Su Ayısı (Tardigrada)

Tardigrada (yaygın adıyla Su Ayıları veya Yosun Domuzcukları), Dünya üzerindeki denizel, tatlı su ve karasal habitatlarda bulunabilen küçük omurgasız hayvanlardır. Genellikle 0.1 ila 1 mm uzunluğundadırlar ve bir baş segmenti ile her biri pençeli iki bacak içeren dört vücut segmentinden oluşurlar. Karasal tardigradlar aktif kalabilmek için ince bir su filmine ihtiyaç duyarlar. 

Taksonomi ve Sistematik

Tardigrada filumu, tartışmalı ve karmaşık bir taksonomiye sahiptir. Geleneksel olarak üç sınıfa ayrılır:

• Heterotardigrada,
• Eutardigrada
• Mesotardigrada

Heterotardigrada yanal bir sirrusun varlığıyla birleşirken, Eutardigrada bukkofaringeal uzantılarının morfolojisiyle ayırt edilir. Mesotardigrada sınıfının varlığı, tek bir örneğe dayandığı ve bu örnek kaybolduğu için tartışmalıdır. Son moleküler çalışmalar, daha önce Eutardigrada'nın bir takımı olarak kabul edilen Apochela'nın yeni bir sınıf olan Apotardigrada olması gerektiğini, Parachela'nın ise yeni Eutardigrada sınıfı haline gelmesini önermiştir. Bu sınıflandırma, pençe morfolojisine dayanmaktadır ancak filogenetik dal uzunluğu verilerinin taksonomik hiyerarşiyi belirlemede kullanılıp kullanılamayacağı konusundaki tartışmalar devam etmektedir. Tanımlanan tardigrad türlerinin yaklaşık %80'i karasal ekosistemlerde bulunur ve çoğunlukla Eutardigrada sınıfına aittir. 

^{Renklendirilmiş Elektron Mikrograf Yöntemi ile Görüntülenen Tartigrad (American Scientist)}

Ekoloji ve Dağılım

Tardigradlar, karasal ekosistemlerde çeşitli toprak tiplerinde ve bitki örtüsü altında bulunurlar. Mikro besin ağlarında otçul, hepçil, etçil ve bazen mikrobivor (mikrop yiyen) olarak farklı trofik seviyeleri işgal ederler. Besinleri arasında mantarlar, algler, rotiferler, nematodlar, döküntü parçacıkları ve hatta makrofauna bulunur; özellikle algler ve nematodlar önemli besin kaynaklarıdır. Aynı zamanda diğer mikro/makro faunaya yem olurlar, bu da biyolojik besin ağlarındaki önemini ve karmaşıklığını vurgular. Besin döngüsüne, diğer mikroorganizmaları parçalayarak ve besin elementlerini çevreye geri salarak katkıda bulunabilirler. 

Dağılımları çeşitli abiyotik ve biyotik faktörlerden etkilenir. Özellikle ortalama yıllık sıcaklık (MAT), tardigradların varlığını etkileyen en önemli faktör olarak bulunmuştur; MAT arttıkça tardigradların göreceli bolluğu azalmaktadır. Tardigradların daha düşük sıcaklıktaki ortamları tercih ettiği veya bu koşullara iyi adapte olduğu düşünülmektedir. Diğer önemli abiyotik faktörler arasında toprak pH'ı, toplam nitrojen (TN) ve ortalama yıllık yağış (MAP) bulunur. Avustralya'da yapılan geniş ölçekli bir çalışmada, tardigradların çoğunlukla kıyı bölgelerindeki topraklarda bulunduğu ve Eremobiotus cinsinin en baskın olduğu gözlemlenmiştir. Biyotik faktörler olarak bakteri, mantar, protist, alg ve nematod topluluklarının da tardigrad dağılımında kritik rol oynadığı yapısal eşitlik modellemesi ile ortaya konmuştur. Farklı tardigrad cinslerinin (örneğin Eremobiotus, Minibiotus, Paramacrobiotus) belirli çevresel faktörlere (pH, MAP, amonyum, MAT) ve diğer organizma gruplarına (algler, protistler, mantarlar, bakteriler) farklı tepkiler verdiği görülmüştür. 

Aşırı Koşullara Dayanıklılık (Ekstremotolerans)

Tardigradlar, en dikkat çekici özelliklerinden biri olan ekstrem koşullara dayanıklılıkları ile bilinirler. Bu dayanıklılık büyük ölçüde anhidrobiyoz adı verilen, neredeyse tamamen su kaybını tolere edebildikleri ve metabolik olarak aktif olmayan bir duruma geçme yeteneklerinden kaynaklanır. Anhidrobiyotik durumda, aşırı sıcaklıklar (-273°C'den yaklaşık 100°C'ye kadar), yüksek basınç (7.5 GPa), organik çözücülere daldırma, yüksek dozda radyasyon (iyonlaştırıcı ve UV) ve hatta uzay boşluğu gibi çoğu organizmanın hayatta kalamayacağı çok çeşitli fiziksel aşırılıklara dayanabilirler. Eylül 2007'deki FOTON-M3 görevi sırasında yapılan deneylerde, Richtersius coronifer ve Milnesium tardigradum türlerine ait kurutulmuş tardigradların uzay boşluğuna maruz kaldıktan sonra hayatta kaldığı gösterilmiştir. Uzay boşluğu ve güneş radyasyonunun birleşik etkisine maruz kalma hayatta kalma oranını önemli ölçüde azaltsa da, bazı M. tardigradum örnekleri bu koşullarda bile hayatta kalmayı başarmıştır. Bu, bir hayvanın uzay boşluğu ve güneş/galaktik radyasyona aynı anda maruz kaldıktan sonra hayatta kaldığına dair ilk kayıttır. 

Dayanıklılığın Moleküler Mekanizmaları

Tardigradların olağanüstü dayanıklılığının altında yatan moleküler mekanizmalar aktif olarak araştırılmaktadır. Önemli bulgular şunlardır:

• Tardigrada Özgü Proteinler: Sitoplazmik bol bulunan ısıda çözünür (CAHS) ve salgılanan bol bulunan ısıda çözünür (SAHS) protein aileleri gibi tardigrada özgü proteinlerin, dehidrasyon sırasında biyomolekülleri koruduğu düşünülmektedir. En dikkat çekici proteinlerden biri Dsup (Damage suppressor - Hasar Bastırıcı) proteinidir. Dsup, nükleozomlara (kromatinin temel birimi) bağlanan ve kromozomal DNA'yı, iyonlaştırıcı radyasyon veya hidrojen peroksit gibi koşullar altında üretilen hidroksil radikallerinin neden olduğu hasardan koruyan büyük ölçüde yapısal olmayan, yüksek yüklü bir nükleer proteindir. Dsup proteininin insan hücrelerinde ifade edilmesi, X-ışını kaynaklı DNA hasarını azalttığı ve radyasyona karşı toleransı artırdığı gösterilmiştir. Dsup'un bu koruyucu işlevi için, omurgalı HMGN proteinlerinin nükleozom bağlama alanına benzerlik gösteren korunmuş bir bölgenin önemli olduğu bulunmuştur. Dsup, ökaryotik hücrelerde yaygın olan histon H1 proteini ile aynı anda nükleozomlara bağlanabilir. 
• Genomik Özellikler: Ramazzottius varieornatus gibi ekstremotolerant türlerin genom analizleri, beklenenden çok daha düşük oranda yatay gen transferi (HGT) olduğunu ortaya koymuştur. Bunun yerine, antioksidan enzimler (SOD'lar gibi) ve DNA onarımında rol oynayan gen ailelerinde (MRE11 gibi) genişlemeler gözlenmiştir. Ayrıca, peroksizomal β-oksidasyon yolu gibi belirli metabolik yolların ve mTORC1 sinyal yolağının stresle ilişkili bazı kısımlarının kaybı gibi gen kayıpları da tespit edilmiştir; bu durumun oksidatif stres üretimini azaltmaya veya stres sonrası aşırı hücresel yıkımı önlemeye yardımcı olabileceği düşünülmektedir. 
• Gen İfadesi: Dayanıklılıkla ilişkili genlerin (CAHS, SAHS, Dsup gibi) dehidrasyon ve rehidrasyon sırasında gen ifadesinde büyük değişiklikler olmaksızın sürekli olarak yüksek seviyelerde ifade edildiği görülmüştür. Bu, tardigradların koruyucu mekanizmalarının her zaman hazır olduğunu düşündürmektedir. 

Araştırma Yöntemleri

Tardigrad araştırmaları geleneksel olarak morfolojik tanımlama ve mikroskobik analizlere dayanmaktadır. Ancak bu yöntemler zaman alıcıdır ve uzmanlık gerektirir. Son yıllarda, çevresel DNA (eDNA) metabarkodlaması ve 18S/28S rRNA gen dizilemesi gibi moleküler teknikler, özellikle büyük ölçekli dağılım ve topluluk yapısı çalışmalarında giderek daha fazla kullanılmaktadır. Bununla birlikte, moleküler yöntemlerin etkinliği, mevcut genetik veritabanlarının eksikliği nedeniyle sınırlıdır; birçok tardigrad türünün dizisi henüz bilinmemektedir veya veritabanlarında yanlış sınıflandırılmıştır. Bu nedenle, morfolojik ve moleküler yöntemlerin bir arada kullanılmasının gelecekteki tardigrad ekolojisi araştırmaları için önemli olduğu vurgulanmaktadır.