Ösosyallik (İng. Eusociality), biyolojide bir sosyal örgütlenme düzeyini tanımlamak için kullanılan bir terimdir. Bu sistem, topluluğu oluşturan yetişkin bireylerin en az iki kuşağa yayılması, yavru bakımının iş birliği içinde gerçekleştirilmesi ve topluluğun üreyen ve büyük ölçüde üremeyen (veya daha az üreyen) kastlara bölünmesi ile karakterize edilir. Üremeyen bireylerin varlığı, bu bireylerin kendi genlerini doğrudan yavrular aracılığıyla aktarma potansiyelini azaltması nedeniyle, evrimsel biyolojinin temel sorularından birini teşkil etmektedir. Ösosyallik, özellikle karıncalar, bal arıları, yaban arıları ve termitler gibi böcek takımlarında belirgin bir şekilde gözlemlenir. Bu canlıların oluşturduğu koloniler, "süperorganizma" olarak adlandırılan ve biyolojik organizasyonun ayrı bir seviyesini temsil eden karmaşık yapılar meydana getirir.

^{Bir Karınca Kolonisinde Ösosyal Yaşam ve Kastlar (Yapay Zeka İle Üretilmiştir)}

Tanım ve Terminoloji

Geleneksel Tanım

Ösosyallik terimi ilk olarak 1966'da S. W. T. Batra tarafından, kurucu ebeveynin hayatta kalarak ergin kızlarıyla iş birliği yaptığı ve aralarında iş bölümü bulunan arı yuvalarını tanımlamak için kullanılmıştır. Kavram, 1969'da Charles D. Michener tarafından biçimlendirilmiş ve 1971'de Edward O. Wilson tarafından bugün yaygın olarak kullanılan tanımına kavuşturulmuştur. Wilson'ın tanımına göre ösosyalliğin üç temel özelliği bulunmaktadır:

1. Aynı türe ait bireyler yavruların bakımında iş birliği yapar.
2. Doğurgan bireyler adına çalışan ve büyük ölçüde kısır olan bireylerin bulunduğu bir üreme iş bölümü vardır.
3. Koloni çalışmasına katkıda bulunabilecek yaşam evrelerinde en az iki kuşağın bir arada bulunması; bu sayede yavrular, yaşamlarının bir döneminde ebeveynlerine yardımcı olur.

Bu tanımın ortaya çıkışındaki temel etken, başlangıçta Halictidae familyasındaki arılar için geliştirilmiş olması ve daha sonra diğer sosyal eklembacaklılara genellenmesidir.

Tanımdaki Belirsizlikler ve Yeniden Tanımlama Önerileri

Wilson'ın tanımındaki "üreme iş bölümü" ifadesinin net bir anlamı olmaması, zamanla kavramsal bir belirsizliğe yol açmıştır. Bu belirsizlik, farklı araştırmacıların farklı taksonları, çoğu zaman belirtilmemiş kriterlere göre ösosyal olarak sınıflandırmasına neden olmuştur.

Bernard J. Crespi ve Douglas Yanega (1995), bu belirsizlikleri gidermek amacıyla ösosyalliğin yeniden tanımlanmasını önermiştir. Onların tanımındaki temel ölçüt, 

kastların varlığıdır. Kastlar, "üreme olgunluğundan önceki bir noktada, davranışsal olarak geri döndürülemez bir şekilde farklılaşan birey grupları" olarak tanımlanır. Bu tanıma göre bir toplumun ösosyal sayılabilmesi için şu iki özelliğe sahip olması gerekir:

1. Daha az üreyen kasta ait bireylerin yardım etme davranışı göstermesi.
2. Ya yalnızca daha çok üreyen kastın davranışsal olarak totipotent olması (fakültatif ösosyallik) ya da hiçbir kastın totipotent olmaması (zorunlu ösosyallik).

Totipotens, bir bireyin yaşamı boyunca popülasyonun tüm davranış repertuvarını sergileme potansiyeline sahip olması ve yardımsız bir şekilde kendisi gibi tam davranışsal repertuvara sahip yavrular üretebilmesi olarak tanımlanır. Bir kasttaki bireylerin, diğer kasta özgü en az bir davranışı yerine getirme kapasitesini gelişimlerinin bir noktasında geri döndürülemez biçimde yitirmesi, totipotens kaybını ifade eder.

Bu ayrıma göre ösosyallik iki alt kategoriye ayrılır:

• Fakültatif Ösosyallik: Yalnızca üreyen kastın totipotent olduğu toplumlardır. Bu duruma örnek olarak bazı parazitoit yaban arıları, askerli thrips türleri, askerli yaprak bitlerinin çoğu ve bazı 
• Halictus ve Polistes cinsi arılar verilebilir.
• Zorunlu Ösosyallik: Hiçbir kastın totipotent olmadığı, kastların karşılıklı olarak birbirine bağımlı olduğu toplumlardır. Bu duruma örnek olarak bal arıları (Apinae), iğnesiz arılar (Meliponinae), tüm Vespinae yaban arıları, termitlerin tamamı ve birçok karınca türü dahildir.

Evrimsel Köken ve Tarihsel Gelişim

Ösosyalliğin evrimi, Charles Darwin'in Türlerin Kökeni adlı eserinde teorisi için "en özel zorluklardan biri" olarak tanımladığı bir konudur. Kısır işçilerin varlığı, doğal seçilimin bireysel üreme başarısı üzerine kurulu mekanizmasıyla çelişiyor gibi görünmekteydi. Darwin, bu duruma çözüm olarak seçilimin birey yerine koloni düzeyinde işleyebileceğini öne sürmüştür.

Evrimdeki Nadirliği ve "Geri Dönüşü Olmayan Nokta"

Ösosyalliğin evrimsel olarak nadir bir olay olduğu kabul edilmektedir. Bilinen yaklaşık 2.600 böcek ve diğer eklembacaklı familyasından yalnızca 15'i ösosyal türler içermektedir ve bu familyalardaki köken sayısı toplamda 12 olarak tahmin edilmektedir. Bu nadirlik, ösosyalliğe geçiş için evrimsel çıtanın yüksek olduğunu göstermektedir. Bu durumun en olası nedeni, bireysel seçilimin çözücü gücünün, grup yaşamının faydalarına genellikle baskın gelmesidir.

Wilson ve Hölldobler (2005), ösosyal evrimde "geri dönüşü olmayan bir nokta" olduğunu ileri sürmüştür. Bu nokta, anatomik olarak farklılaşmış bir işçi kastının ortaya çıkmasıyla belirginleşir. Bu aşamadan sonra, bir türün ösosyal yaşamdan daha ilkel bir sosyal düzeye veya tekil yaşama geri dönmesi neredeyse imkânsız hale gelir. Bu tezi destekleyen kanıtlar, işçi kastının anatomik olarak farklılaşmadığı ilkel ösosyal arı soylarında tekil yaşama geri dönüşlerin bilinmesine karşın, anatomik kastlara sahip olan 11.000 karınca ve 2.000 termit türünün hiçbirinde böyle bir geri dönüşün gözlemlenmemiş olmasıdır.

Kuramsal Yaklaşımlar ve Tartışmalar

Ösosyalliğin evrimini açıklamak için çeşitli kuramsal çerçeveler geliştirilmiştir. Bu yaklaşımlar genellikle akrabalık seçilimi, grup seçilimi ve ekolojik faktörlerin rolü üzerine odaklanır.

Akrabalık Seçilimi ve Kapsayıcı Uygunluk

1964 yılında W. D. Hamilton, ösosyalliği açıklamak için akrabalık seçilimi ve kapsayıcı uygunluk kavramlarını ortaya atmıştır. Bu teoriye göre bir birey, sadece kendi yavrularını değil, aynı zamanda akrabalarının yavrularını da destekleyerek genlerini dolaylı yoldan gelecek nesillere aktarabilir.

Haplodiploidi Hipotezi: Hamilton'ın teorisinin en bilinen uygulaması, Hymenoptera (karıncalar, arılar ve yaban arıları) takımına özgü olan haplodiploidi cinsiyet belirleme mekanizmasıdır. Bu sistemde döllenmiş yumurtalardan dişiler (diploid), döllenmemiş yumurtalardan ise erkekler (haploid) gelişir. Bunun bir sonucu olarak, kız kardeşler birbirleriyle genlerinin ortalama dörtte üçünü (r=3/4) paylaşırken, bir annenin kendi yavrusuyla olan genetik akrabalığı yarısıdır (r=1/2). Bu nedenle, bir dişi Hymenoptera bireyi, kendi yavrularını yetiştirmek yerine, üreyen kız kardeşlerini yetiştirmeye yardım ederek genlerini daha etkin bir şekilde aktarabilir. Bu hipotez, uzun yıllar ösosyalliğin neden Hymenoptera'da bu kadar sık ortaya çıktığını açıklayan temel mekanizma olarak kabul edilmiştir.

Ancak zamanla bu hipotezin sınırlılıkları ortaya çıkmıştır:

• Haplodiploidi, birçok soliter Hymenoptera türünde ve ösosyal olmayan diğer eklembacaklı gruplarında da bulunur.
• Termitler gibi diploid (yani haplodiploid olmayan) organizmalarda da ileri düzeyde ösosyallik evrimleşmiştir.
• Birçok ösosyal türde kraliçenin birden fazla erkekle çiftleşmesi (çoklu çiftleşme) veya kolonide birden fazla kraliçenin bulunması, işçiler arasındaki ortalama genetik akrabalığı 3/4'ün altına düşürür.
• Kraliçe ve işçiler arasındaki cinsiyet oranı üzerine olan çatışma, işçilerin kız kardeşlere yatırım yapma avantajını ortadan kaldırabilir.
• Nowak, Tarnita ve Wilson (2010), kapsayıcı uygunluk teorisinin kendisinin matematiksel olarak yalnızca çok kısıtlı senaryolar altında (örneğin etkileşimlerin eklemeli ve ikili olduğu durumlar) geçerli olduğunu ve genel bir evrim teorisi olmadığını savunmuştur. Onlara göre akrabalık, ösosyalliğin bir nedeni değil, bir sonucudur.

Grup Seçilimi ve Çok Aşamalı Evrim Modeli

Darwin'in ilk önerisine paralel olarak, Wilson, Hölldobler ve Nowak gibi araştırmacılar, ösosyalliğin evrimindeki ana itici gücün grup seçilimi olduğunu savunmaktadır. Bu modele göre, bireyler arasında fedakârlığı teşvik eden aleller, bu alelleri taşıyan grupların hayatta kalma ve üreme başarısı, bu alellerin olmadığı gruplara göre daha yüksekse yayılır. Bu yaklaşımda:

• Grup seçilimi, koloninin bütünlüğünü sağlayan güçlü birleştirici bir güçtür.
• Bireysel seçilim, koloni üyelerini ve akraba gruplarını birbirleriyle rekabete sokarak uyumu azaltan güçlü bir çözücü güçtür.
• Akrabalık seçilimi ise koşullara bağlı olarak zayıf birleştirici veya zayıf çözücü bir güç olarak işlev görür.

Nowak ve arkadaşları (2010), ösosyal evrim için çok aşamalı bir model önermiştir:

1. Grupların Oluşumu: Bireylerin belirli yuva alanları veya besin kaynakları etrafında toplanmasıyla gruplar meydana gelir.
2. Preadaptasyonların (Ön-uyumların) Birikimi: Savunulabilir bir yuva inşa etme gibi özellikler, bireysel seçilim yoluyla evrimleşir ve gelecekteki ösosyal yaşama zemin hazırlar.
3. Kalıcılığı Sağlayan Mutasyonların Ortaya Çıkışı: Gruptan ayrılma davranışını ortadan kaldıran genetik değişiklikler, koloninin kalıcı hale gelmesini sağlar.
4. Ortaya Çıkan Grup Özelliklerinin Şekillenmesi: Grup üyelerinin etkileşiminden doğan yeni özellikler (iş bölümü gibi), çevresel baskılar altında doğal seçilimle şekillenir.
5. Çok Düzeyli Seçilim: Koloniler arası rekabet, koloni yaşam döngüsünü ve karmaşık sosyal yapıları ileri düzeylere taşır.

Diğer Mekanizmalar

• Mutualizm: Birlikte yuva yapan dişilerin, avcılara ve parazitlere karşı daha etkili savunma yaparak üreme başarılarını artırması, grup yaşamının ilk adımlarını teşvik edebilir.
• Ebeveyn Manipülasyonu: Kraliçenin, kızlarını baskınlık kurarak veya besinlerini kısıtlayarak üremekten alıkoyup işçi olmaya zorlamasıdır. Bu mekanizma, akrabalık seçilimi ile iç içe geçmiş bir süreç olarak kabul edilir.

Evrim İçin Ön Koşullar

Ösosyalliğin evrimleştiği soylarda ortak olan bazı davranışsal ve ekolojik ön koşullar belirlenmiştir:

• Yuva ve Ebeveyn Bakımı: Ösosyal türlerin atalarının, yavrularını korunaklı bir yuvada büyüttüğü ve onlara tekrar tekrar yiyecek taşıdığı düşünülmektedir. Bu davranış, işçi yardımının mümkün olabileceği bir zemin oluşturur. Özellikle aşamalı tedarik (progressive provisioning), yani dişinin yumurtladıktan sonra larva geliştikçe onu beslemeye devam etmesi, önemli bir ön-uyum olarak görülmektedir.
• Savunma: Savunulabilir bir yuvanın varlığı, ösosyalliğin evriminde kilit bir faktördür. Hymenoptera'da zehirli iğnenin varlığı, ortak savunmayı oldukça etkili bir strateji haline getirmiştir.
• Ekolojik Kısıtlar: Genç yetişkinlerin kendi başlarına üreme şanslarının düşük olması veya tekil çiftlerin üremede başarısız olma riskinin yüksek olması gibi ekolojik koşullar, bireylerin yuvada kalıp yardıma yönelmesini teşvik eder.

Gözlemlendiği Gruplar ve Örnekler

• Hymenoptera (Karıncalar, Arılar ve Yaban Arıları): Bilinen tüm karınca türleri, birçok arı ve yaban arısı türü ösosyaldir. Karıncalar ve termitlerde kalıcı ve kısır kastlar evrimleşmiştir.
• Isoptera (Termitler): Tüm termit türleri ösosyaldir. Diploid olmaları ve hem dişi hem de erkek işçilere sahip olmalarıyla Hymenoptera'dan ayrılırlar.
• Diğer Eklembacaklılar: Bazı gal-oluşturan yaprak bitleri (Aphididae) , thripsler (Thysanoptera) , bir ambrosia böceği türü (Coleoptera) ve bazı karides türlerinde (Synalpheus) ösosyallik gözlemlenmiştir.
• Omurgalılar: Tek bir kemirgen türü olan çıplak kör fare (Heterocephalus glaber), kast sistemine sahip bilinen tek ösosyal omurgalıdır. Bu türde, termitlerde olduğu gibi, kolonide tek bir üreyen dişi (kraliçe) ve birkaç üreyen erkek bulunur; diğer bireyler ise işçi ve savunma kastlarını oluşturur. Diğer bazı kuş ve memeli türlerinde görülen iş birliğine dayalı üreme sistemleri (cooperative breeding), kalıcı ve morfolojik olarak farklılaşmış kastların olmaması nedeniyle tam ösosyal olarak kabul edilmez, ancak benzerlikler gösterir.