Pikaia

Kambriyen dönemine ait fosil bir hayvan tanımlandı. Yakından incelendiğinde küçük (3 santimetre) olmasına rağmen kesinlikle bir omurgalı olduğu ortaya çıktı. Kambriyen omurgalılarının keşfi her zaman büyük bir olaydır. O dönemdeki omurgalılar yumuşak vücutluydu ve fosil kayıtlarında nadiren korunmuşlardır. Bununla birlikte, omurgalıların evrimini anlamak için planlarının şekillendiği Kambriyen dönemindeki olaylar son derece önemlidir. Bu keşif, omurgalıların vücutlarının ön ucunun şekillenme sürecinin — sefalizasyonun — ara aşamalarından birini gözler önüne sermeyi mümkün kıldı.

İlk omurgalı hayvanlar nasıl görünüyordu? Bu soru uzun süre sadece teorik bir tartışma konusu oldu. Omurgalıların güvenilir kalıntıları, yapılarının çoktan şekillendiği Ordovisyen dönemine kadar biliniyordu (bkz. Sakabambaspis’in günün resmi). Kambriyen döneminde bazı erken omurgalıların var olduğu açıktı, ancak paleontoloji onların görünüşü hakkında bir şey söyleyemiyordu.

Geride karşılaştırmalı anatomi kalıyordu. Geçen yüzyılın ilk yarısında Alexey Nikolaevich Severtsov, neredeyse hiç paleontolojik veri kullanmadan, tüm kordalı hayvanların ortak atasını yeniden inşa etti ve ona "ilkel kafasız" (Acrania primitiva) adını verdi. Onun en dikkat çekici özelliği, kaslarının güçlü bir şekilde segmentlere ayrılmış olmasıydı ve kas segmentleri — miyomerler — vücudun en ön ucuna kadar uzanıyordu. Bu, modern en ilkel kordalı olan lancet balığında gördüğümüzle tamamen örtüşüyor. Böyle bir kas yapısı yalnızca yüzmek için gerekli olabilirdi, bu yüzden Severtsov, "ilkel kafasızın" genel vücut şeklini balık benzeri olarak tasvir etti. Merkezi sinir sistemi, sırt tarafında bulunan sinir tüpünden oluşuyordu ve bunun altında esnek bir notokord bulunuyordu. Sindirim sisteminin ön kısmı — yutak — çiftleşmiş solungaç yarıklarıyla delikliydi. Lancet balığında solungaç yarıklarının sayısı çok fazladır (90 çift), ancak bu açıkça ikincil bir artıştır; Severtsov, "ilkel kafasızda" solungaç yarıklarının çift sayısının 20'yi geçmediğini düşünüyordu. "İlkel kafasızlar" mikrofajlardı, yani su akışıyla taşınan küçük organik parçacıklarla besleniyorlardı. Su, ağızdan yutak boşluğuna giriyor, burada besin parçacıkları süzülüyor ve su solungaç yarıklarından dışarı çıkıyordu (Şekil 2).

Bu modeli test etmek için Kambriyen dönemine ait gerçek kordalı fosilleri gerekiyordu. Ancak 20. yüzyılda bu konuda büyük zorluklar yaşandı. Sadece 1979 yılında, Britanyalı paleontolog Simon Conway Morris, daha önce halkalı solucan sanılan ve uzun zamandır bilinen Kambriyen Pikaia’nın (Pikaia), aslında kesinlikle bir kordalı hayvan olduğunu belirledi: Vücudu karakteristik olarak şeritlenmiş kas segmentleri — miyomerler — sadece kordalılarda bulunur (bkz. Pikaia — en ilkel kordalı mı?, "Elementler", 16.03.2012). Bir süre için, Pikaia bilinen tek Kambriyen dönemi kordalısıydı. Ne yazık ki, bu durum, kordalıların ortak atasının bulunduğu anlamına gelmiyordu. Pikaia, muhtemelen alışılmadık bir yöne erken bir uzmanlaşmaya işaret eden bir dizi gizemli özelliğe sahiptir (J. Mallatt, N. Holland, 2013. Pikaia gracilens Walcott: gövde kordalı mı, yoksa Kambriyen'de zaten uzmanlaşmış mı?).

Sorunlar, Pikaia'nın dış görünüşüyle başlıyor (Şekil 3, A). Pikaia'nın başında, ona yumuşakçaya benzeyen kısa bir çift dokunaç bulunur. Her dokuncağa bir sinir girer. Görünüşe göre bu dokunaçların işlevi duyusal nitelikteydi. Bu dokunaçlar neye benziyordu? Onları elbette modern yayın balıklarının bıyıkları ya da miksin balıklarının dokunaçlarıyla karşılaştırabiliriz. Ancak hem yayın balıkları hem de miksinlerde, ağızda her zaman birden fazla çift bıyık veya dokunaç bulunurken, Pikaia’da sadece bir çift vardır. Öte yandan, dışarıdan oldukça benzer duyusal uzantılar birçok omurgasızda bulunur: salyangoz dokunaçları, onikofor ve eklem bacaklı antenleri gibi. Ama Pikaia ile bunun ne ilgisi var? Bu bir gizem olarak kalmaya devam ediyor.

Pikaia'yı incelemeye devam edersek, çok küçük bir ağız ve son derece küçük solungaç yarıkları olduğunu görürüz. Bu da bir problemdir. Çünkü tüm ilkel kordalılar, ilk omurgalılar da dahil olmak üzere, hiç şüphesiz filtre yiyicilerdi: yutaktan büyük miktarda suyu geçirir, suyu solungaç yarıkları aracılığıyla dışarı çıkarır ve özel bir mukus sistemi yardımıyla küçük organik parçacıkları yakalar, ardından bu parçacıkları bağırsağa gönderirlerdi. Tunikatlar, lanceletler ve modern bir lamprey olan kum yılan balığı larvası bu şekilde beslenir; üstelik bu filtreleme beslenme mekanizması hepsinde o kadar benzerdir ki, bu mekanizmanın ortak bir kökene sahip olduğu şüphe götürmez (J. Mallatt, 2023. Omurgalıların kökenleri larval lampreyler (ammocoetes) tarafından açıklanıyor: Miyashita ve diğerlerine yanıt, 2021). Ancak Pikaia bu şekilde beslenemezdi. Minik ağzı ve mikroskobik solungaç yarıkları, gereken su hacmini geçirecek kadar büyük değildi. O, başka bir yolla besleniyordu. Pikaia'nın ağız aparatında diş gibi sert elemanlar bulunmadığı için, muhtemelen bir seferde birer birer bulduğu küçük yiyecek parçalarını dibe inerek emiyordu.

Pikaia'nın karın tarafı boyunca uzanan uzun bir damar, karın kan damarı olarak yorumlanır (bkz. Pikaia — en ilkel kordalı mı?, “Elementler”, 16.03.2012). Buradaki sorun şu ki, tüm vücut boyunca uzanan benzer bir karın damarı, genellikle omurgasızlarda bulunur. Ancak omurgalılarda ve lanceletlerde, karın boyunca uzanan ana damar her zaman bir kapiller ağ oluşturur — karaciğer portal sistemi. Daha sonra bu kapillerler karaciğer damarında birleşir. Ancak Pikaia'da karın damarı kesintisizdir, karaciğer portal sistemine benzer hiçbir şey bulunamamıştır, bu damarın ne olduğu bilinmemektedir.

Tam olarak, Pikaia'yı bir kordalı hayvan olarak kabul etmeye zorlayan tek ciddi argüman, onun miyomerleridir. Miyomerlerle bölünmüş eksenel kasları başka bir şeyle karıştırmak zordur ve kas yapısı sadece kordalılarda bu şekilde organize edilmiştir. Ancak Pikaia’nın miyomerleri de tam anlamıyla sorunsuz değildir. Miyomer, baştan sona doğru düzenlenmiş kas liflerinin oluşturduğu bir bloktur. Her miyomerin kas lifleri önde ve arkada miyoseptalara, yani kord kılıfına bağlı olan sağlam bölmelere tutunur. Miyomerlerin sırayla kasılmasıyla hayvan hareket eder. Şimdi lancelete bakarsak, miyomerlerinin birbirine keskin açılarla girdiğini ve her bir miyoseptanın V-şekilli bir kontur oluşturduğunu görürüz. Neden bu kadar karmaşık ve neden miyomerlerin sınırları düz değil?

Kanadalı biyolog Thurston Lacalli bunu şöyle açıklar (T. Lacalli, 2012. Orta Kambriyen fosili Pikaia ve kordalı yüzmenin evrimi): Miyomerlerin örtüşmesi sayesinde kordaya ve onun kılıfına gelen mekanik yükler dengelenir. Ters durumu düşünelim: Miyomer sınırlarının tamamen dikey olduğunu varsayalım. O zaman miyoseptların kordaya bağlandığı yerlerde dar, gerilimli alanlar oluşur ve kaslar sürekli olarak bu alanları çekerken, miyoseptlar arasındaki kord bölümleri hareketsiz kalır. Miyomerler sağ ve sol tarafta simetrik bir şekilde kasılmadığından, korda sürekli eğilecek, kılıfı kırışacak ve özellikle güçlü yüklenme anlarında yırtılabilecektir. Ancak miyoseptlar açılı bükülürse (Şekil 3, B ve C), kordaya tutundukları bölgeler çok daha geniş olur ve yükler kordaya daha dengeli bir şekilde, neredeyse tüm uzunluğunu kapsayacak şekilde biner. Açının keskinliği arttıkça bu etki de o kadar güçlü olur.

Şimdi Pikaia'ya bakalım. Onun miyomer sınırları tam anlamıyla diktir ve yalnızca hafif dalgalı eğrilere sahiptir (Şekil 3, A). Bu, kordaya binen yükün tamamının dikey miyosept bağlantılarına yükleneceği anlamına gelir. Korda kılıfı bu bölgelerde yırtılmaması için bu yükler keskin bir şekilde sınırlandırılmalıdır. Buradan Lacalli, Pikaia'nın miyomerlerinin zayıf olduğu ve yüzme hızının modern bir lancelet veya balıktan çok daha düşük olduğu sonucunu çıkarıyor. Muhtemelen kas lifleri "yavaş" idi, fizyolojik olarak hızla kasılamıyorlardı: Bunu yapmalarına gerek yoktu çünkü iskelet buna zaten izin vermiyordu.

Bu arada, Pikaia döneminde büyük deniz yırtıcıları (anomalkaris gibi) zaten vardı; Pikaia onlardan hızla kaçamazdı (bkz. Eksik halka bulundu: Anomalkarisler ve gizemli Kambriyen canavarları arasındaki bağlantı, “Elementler”, 16.02.2009). Bu yüzden Lacalli, Pikaia'nın gizli bir yaşam sürdüğünü ve çoğu zaman dibe yakın durarak dokunaçlarıyla dipteki küçük yiyecek parçalarını aradığını düşünüyor.

Ancak Pikaia'nın en gizemli özelliği, vücudunun sırt kısmındaki örtünün hemen altında bulunan "dorsal organ"dır. Oldukça kalın olan bu organ (Lacalli'nin ifadesiyle "sosis gibidir") ve doğası tamamen anlaşılmaz. Bu organ kesinlikle korda olamaz, çünkü kordanın üzerinde sinir tüpü bulunmalı, ancak burada sinir tüpü için yer yoktur. "Dorsal organ" kapalı bir tüpten oluşur ve içinde bazı hücre dışı kitle bulunur. Muhtemelen bu organ, yarı sıvı içeriği olan bir hidrostatik organdı ve esneklik veya yüzdürme (ya da her ikisi birden) için kullanılıyordu. Ancak nereden gelmiştir? Thurston Lacalli bu organın oluşumuna dair birkaç olası senaryo önerir (T. Lacalli, 2024. Kambriyen fosili Pikaia ve kordalı somitaların kökeni), ancak embriyolojisi hakkında hiçbir şey bilmediğimiz için bu senaryolar arasında bir tercih yapmak mümkün değildir. En çılgın teori, bu "dorsal organın" basitçe bir sinir tüpü olduğu ve sıvı ile dolarak genişlediği ve sinirsel işlevlere ek olarak vücuda mekanik destek sağladığı yönündedir. Bu kadar aşırıya kaçmadan önce, lanceletlerin sırt yüzgecini hatırlayabiliriz; bu yüzgecin iskeleti tam anlamıyla hidrostatiktir: küçük, kapalı boşluklar içeren yüzgeç odacıkları serisi tarafından oluşturulur ve bu boşluklar basınçlı sıvı içerir. Ancak Pikaia'da benzer bir oda tek bir tane, büyük ve tüm gövde boyunca uzanır. Bu organın modern hayvanlarda hiçbir benzeri ne yazık ki bilinmemektedir.

İleriye bakacak olursak, pikaiya bilinen en eski kordalı değildir. Dahası, bazı omurgalılardan daha gençtir. Pikaiya, en eski bilinen "normal" omurgalı olan Haikouichthys'ten en az 15 milyon yıl sonra yaşamıştır. Kambriyen döneminde evrim hızlarının çok yüksek olduğunu göz önüne alırsak, pikaiyanın istediği yönde uzmanlaşmak için yeterli zamanı vardı. Belki de ortak kordalı atasından oldukça uzaklaşmıştı. Her durumda, pikaiya sorulardan daha fazla soru ortaya çıkarmıştır.